A遭遇巨大压力的时候不会产生剧烈破坏或者崩塌，能在一定波动范围内抵抗变化的影响，这种能力我称之为韧性。地球上最早的生物几乎与地球同期诞生。在此后约 40亿年时间里，地球生命的三个最主要特征（遗传物质、能量产生结构及生物膜系统）从未中断或动摇过。我认为这是地球上最具韧性的代表。在生物的进化过程中，所谓的变化压力有哪些可能性，生物又是如何抵抗的？

第一层是微小的环境变化，比如说昼夜更替、气温小幅变化等。对这些微小的变化，生物依靠反馈，尤其是负反馈来建立韧性。比如体温，人的体温被限制在37度附近以保持身体内细胞和酶的最佳工作效率。但气温变化（虽然是相对微小的）很难预测且会影响我们的体温。因此我们大脑中的下丘脑就有一套负反馈机制，检测全身体温变化。如发现体温太高，它就会开始让你出汗、心跳减慢、减少活动量；反之会收缩肌肉、收缩毛孔、减少散热。

第二层是周期性的剧烈变化。比如四季交替导致的气温（零下几十度到零上几十度）及食物丰富程度的大幅变化。虽然影响剧烈但好在有周期性，既然有周期性，那就有可能进行预测和提前准备。例如一个重要的策略是，生物通过学习机制可以提前调整到最佳状态进行应对。生物学范畴里主要有两种学习方式，一种是巴甫洛夫式，狗本来对铃铛没反应，通过长时间摇铃铛同时给食物，狗会认为两者之间是存在关联的。见一叶落而知天下秋，通过微小信号预测剧烈的变化。另一种方式是非联系性学习，当一个东西反复出现又没有引起显著后果，你会对它逐渐习惯（habituation）并有意识忽略；反之如果一个东西反复出现每次都有严重影响，你会对它愈发敏感（sensitization）并重视。本质上是增加理解世界的信息维度，是对周期变化有预测能力。

第三层可能是对韧性最有启发的，就是压力既大又没有周期性，这类压力本质上就是无法预测和准备的，这个时候怎么办？生物有三种应对策略。

策略一：损伤修复。压力无法预测，但我们知道如何解决压力带来的后果。所有生物都必须保证自己的遗传物质（如DNA）在传递过程中有较高的可信度。因此虽然无法预测如何被破坏，但生物都需要保证当其遭到破坏时可以被修复。修复方式可以简单地分为两类：一种是“精确修复”，根据另外一条没有断开的DNA的模样忠实地复原。另一种是“模糊修复”，途径是不管三七二十一，先把游离在外的两个DNA线头给撮合到一起再说。

策略二：储备冗余。用来应对连压力的影响也无法预测的情况 。生物对于最核心的生物学机器都会有备份。拿人体打比方，大到摘掉一个肾脏，小到破坏掉一个基因，很多时候人都还能存活。冗余储备会提供额外保障，但也会消耗额外资源，生物世界如何平衡的呢？当一个冗余出现一段时间没用，它就会被淘汰。例如约在两千万年前人类的祖先就能够准确识别并获得新鲜水果，于是自体合成维生素c的这个冗余机制就被淘汰了。冗余不仅提供了额外的保障，同时还增加了创新的成功概率。两个备份意味着在其中一个上进行破坏式创新的代价相对较小。

策略三：局部创新。如果刺激来自于生物，它的速度和力度可以非常大，之前的机制收效甚微，唯一的办法就是进化。比如我们体内储存了一种抗体基因，能产生约1,012种不同抗体，这个数量级意味着不论细菌如何进化人类都能抵抗。抗体基因是人类基因里极少数可以在细胞里自己进化的基因，通过这些排列组合，人类可以从容地应对各种病原体。一个复杂的机器无法靠自己实现自上而下颠覆式变革，担心整体机器崩溃，但是在局部保留了变异可能性。

综上，生物世界能够应对40亿年进化史上出现的各种力度不同、角度不同、时间尺度不同的压力，而且应对得非常好，我觉得刚才提到的这三层机制至少起到了关键的作用。

A  种内竞争其实是同质化的零和竞争，相同物种无法在短时间内发展出新的技能，只能在同质化生存技能上竞争同样的生存空间和资源。比如猴群中的雄性猴子技能相同，通过力量比拼，最具力量的会成为猴王，从而获得更多的食物和交配权。种内竞争本身就在提供韧性。竞争的胜利者可以存活并繁衍，因此比失败者体量规模更大、拷贝数更多，面对压力时存活概率也更高。类比到商业环境，相同赛道下体量更大的企业往往有更强的竞争力（比如更多现金流、更显著的规模效应等）。因此种内竞争最重要的课题就是要提高效率从而扩大规模。

然而在更长期更广阔的竞争格局下，生物光凭借种内竞争通过效率规模获得韧性是远远不够的，还需要种间竞争的智慧。种间竞争最重要的是寻找生态位，具有分化的能力。生物进化过程中有个现象叫竞争排除，当两个物种未完全分化，占据的生存空间存在重叠，重叠部分的个体就会彼此斗争，最终竞争不过不需要参与重叠空间竞争的同类。最终两个物种会放弃重叠的生态位完全分化。这解释了为何自然界中物种之间通常不会你死我活（除食物链上下游关系外），比如食草的斑马和羚羊；食肉的狮子和豹子，他们之间不会打起来。这提醒我们，如果只关注种内竞争力而不运用种间竞争，一味提高效率，那你会失去向外扩张的能力，在竞争中处于劣势。

时间尺度最大的是环境竞争。比如仙人掌通过长期进化，茎部变粗叶子变小，储存更多水分以抵御沙漠干旱的环境。与环境对抗是所有生物想基业常青必须面对的课题，因为环境是永恒的，而且环境的变化也是永恒的。但环境的变化是不可预测的，生物无法主动准备。我们可以反过来总结哪些生物在环境变化当中更容易存活，我觉得有两条关键原则：

一是储备多样性。假如有一群狼的食物选择多样，包括兔子、猴子和鸡，兔子灭绝不会影响狼群获取食物。但如果所有的狼都只吃兔子，那兔子灭绝将导致全体狼群的灭绝。

二是建立更多链接。设想有两种兔子，A类兔子只被狼捕食，B类兔子同时被狼、狮子、猎狗捕食，谁活得更好呢？很多人觉得是A，但实际上大概率是B。当狼群变得特别多时，A兔子会有灭顶之灾，但对B兔子而已，由于有狮子和猎狗的制衡，其影响会被降低。因为它和三个物种建立了链接，任何一个物种出现毁灭性的变化（特别多或特别少），都不会造成剧烈影响。

现在我们来做个探讨，种内竞争是通过效率来提高韧性的，这也是我们通常熟悉的竞争策略。但当我们把三种竞争放在一起会发现，单纯提高效率的思路不再适用。种间竞争中如果只关注重叠生态位下的效率竞争，你可能会被竞争排除掉。环境竞争也类似，当我们只从效率的角度来思考问题的话，多样性和链接都是有害的。从更长的时间尺度去提高韧性，必将导致部分效率被牺牲掉。

A  虽然这是理想状态，但在生物学上是做不到的。生物活动有一个底层的约束：所有资源都是有限的，意味着不可能占据所有的生态位，又在所有的生态位都具备最强的生存能力。所以生物在占据生态位的时候，基本上只有两个选择，一种是特化（specialist），占据很窄的生态位并在此建立非常强的能力。熊猫就是个典型，只吃竹子，别人谁也抢不过。第二种是泛化（generalist），比如老鼠，在所有地方都能活，但在任何一个地方都不是最强的。从逻辑上说，有一种最理想的生态位选择，就是占据大量生态位，而且在每个生态位上都有很强的生存能力。但考虑资源约束，生物是无法为多样的生态位准备大量不同的生存技能的。

所以归根结底，生态位需要选择和取舍，这种选择是受内外因约束的。外因自然是环境的约束，包括环境中的物质资源、竞争环境等等；而内因是生物本来具备的技能。因为所有生物生存技能的变化都来自于进化，都难以避免地受到路径依赖的约束，因此无法自由“选择”自己需要的生存技能，只能在原有技能上小修小补。

人类的繁衍策略也是如此，在少子和多子取舍中逐渐趋向少子化发展。作为哺乳动物，受内生禀赋约束，人类对后代的资源投入（怀孕哺乳所需的时间及能量）相对较大。同时，人类通过外在条件（奶粉、抗生素等）降低了新生儿夭折比例，这对人类是一个全新的环境。人均GDP和生育率是直接相关的，生活条件提升、新生儿死亡率降低，少子化趋势成为必然，这是外因导致的。因此生物在内外因约束下，只能选择在某一个生存技能上进化，最大化繁衍后代总数。

那生物是否能按照生存和繁殖最优效率的方式进行进化呢？生物学中有个概念：风险对冲（risk hedging）。举个小麦的例子，小麦是一年生草本，种子成熟之后落在土里，次年重新发芽。通常种子会在雨后土壤环境较湿润时发芽，因为此时水分充足。最佳情况是，一场或两场雨后，当湿度到了一个阈值，所有的种子都发芽，这是繁殖后代效率最大化的方式。但实际上小麦种子对水分的敏感度有所差异。有些种子对水的敏感度高一些，一场雨就发芽；有些种子需要两场雨，有些要下一个月雨才发芽。这个结果其实单纯从一个繁殖后代的效率来说是低的，因为万一哪年降雨量低，对水分要求高的种子就长不出来。但好处在于即使环境有所波动，总有一批种子会发芽。实际上，小麦通过降低繁衍效率的方式对冲了环境波动的风险。这里我想引入另一个概念叫过拟合（overfitting），意思是当环境稳定时，生物会把自己所有资源和能力禀赋都拟合到在这个环境下最优的解，最大化生存繁殖效率。这个时候反而很危险，因为这意味着把其他技能都舍弃了。回到小麦的例子。想象一下，如果小麦在一个风调雨顺的环境中进化了几万年几十万年，最终会精准到在多少降雨量后所有种子同时发芽。一万年后突然有一天下雨的节奏出现了微小的变化，那小麦这个物种就灭亡了。环境波动是绝对的。一旦环境发生微小的变化，都会导致生物的灭亡。当竞争非常激烈的时候，比较容易出现过拟合的情况，提高效率把在特定环境下的生存技能练到最优。但这个时候环境一旦切换就很难存活。

A  这里我想更多从组织的角度来看，什么样的组织能够更有韧性，可以更好地抵抗环境的波动？生物世界根据复杂度不同我们看到有三种组织类型：

一种是复杂度最高的大象型组织。复杂组织有两个特点：其一，对变化的抑制。为保障复杂秩序的稳定性往往会抑制内部创新（变异）。一个大象的身体内大约有上万万亿个细胞，每个细胞之间的关系、细胞组织形成的器官，都是非常精巧不允许任何改变的，大象体内也发展出了各种非常精细和严格的调控机制保证这种秩序的实现，这些机制是很难被绕过的。其二，对环境波动的响应是高度中心化的。大脑看见前面有棵树，于是发出层层指令，最终分解到大象腿上的肌肉细胞，变成一个电信号的收缩指令。它是一个高度中心化的过程。因此大型组织要维持其复杂秩序，往往会抑制变化，形成中心化指令系统，这使得它对环境变化的敏感性降低，就会产生克里斯坦森提到的创新者的窘境问题：大型组织往往无法靠自己来实现颠覆性的变化。

与之相反的是细菌型组织。细菌是单细胞生物，不存在具体组织形态。每个细菌可以独立感受环境、应对环境、生育繁殖。同时可以在少部分情况完成简单的合作。细菌性组织的特点是，大部分时候个体独立发展，某些情况下可以组织起来合作完成提前约定好的简单指令任务。这类组织的好处是生命力可以特别强，因为去中心化，拿掉任何一半细菌它都活得好好的，但是坏处也很明显，效率很低。大部分时候无法按这种组织方式完成一个复杂的任务。

复杂度介于两者之间的，是蚂蚁型组织，用恩格斯的话叫自由人的自由联合。比如每只工蚁找食物的全过程都是独立的，判断搜索、找到食物带回家，不需要请示任何人，完全具备单兵作战的能力。每只蚂蚁都是自由的。它找到食物回家的路上，会留下一些微弱的化学物质吸引周围的蚂蚁。最终像滚雪球一样大家都会加入进来去找食物。在这个过程中不需要指挥层级，靠局部协同来实现，这就是自由联合。如果食物吃完了，蚂蚁也不需要指令通知，没有发现食物就不留化学物质，形成吸引力减弱的正反馈即可。通过局部配合，蚂蚁可以完成一个看上去相对复杂的任务。

这三类组织的组织形态、复杂度及效率各不相同。复杂组织最终都会成为大象以实现很高的效率，从而应对之前提到的种内竞争。但如此的高效率在环境波动中是不利的，过于复杂会抑制其创新能力，导致无法准确识别环境变化。细菌型组织非常松散，对环境的适应能力强但是效率太低。蚂蚁型组织是兼顾效率和应对波动的一个思路，建立一定程度的共同利益基础，以自由人自由联合的方式来协同。